Щерсть взрослого БТ голубого окраса (Нажмите на фото для получения изображения в увеличенном формате)

На фото отчетливо видно, как от корня идет «перецвет» подшерстка (фото сделаны осенью)

Шерсть суки: усиление пигментации перед началом течки

Шерсть взрослого БТ ливерного окраса

Шерсть взрослого БТ песочного окраса

Шерсть 15-летнего БТ голубого окраса. Отчетливо видна ость с пигментом и ость, полностью его лишенная

В то же время прогрессирующее уменьшение доли подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки. У такой собаки окрас кажется ярче.

Эффект ослабления окраса БТ связывают с наличием в его генотипе гена «раннего поседения» G (который пока не локализован) в гомозиготной форме. Высказывается предположение, что механизм его действия связан с замедлением синтеза эумеланина.
Наличие этого гена предполагается у ряда пород, где щенки рождаются темными и перецветают с возрастом.
Робинсон считал, что G-ген имеется у таких пород, как

Карие глаза и черная мочка носа у БТ голубого окраса (слева - фото 1, 2)
Черная мочка носа у БТ голубого с подпалом окраса (справа - фото 3,4)

Коричневая мочка носа и ореховые глаза у БТ ливерного окраса

Коричневая мочка носа и ореховые глаза у БТ песочного окраса

голубая сука 4 мес	голубой кобель 7мес ‘поздний’ перецвет	г/п однопометники в возрасте 6 мес (видна разница в сроках перецвета)

Голубые, ливерные и песочные БТ

Фото, иллюстрирующие вариабельность пигментации у БТ разных возрастных групп:

Шенки	Юниоры
Взрослые	Взрослые

Взрослые БТ голубого окраса

Различные оттенки голубого окраса
(БТ Великобритании, http://bedlingtondogs.blogspot.com)

Различные оттенки ливерного и песочного окрасов
(БТ Великобритании, http://bedlingtondogs.blogspot.com)

Действующим стандартом FCI окрас щенков при рождении не предписывается.
То, что щенки Бедлингтон терьера рождаются черными и коричневыми (с пятнами подпала или сплошного окраса), написано в различных комментариях к стандарту.

Если учесть то обстоятельство, что в течение нескольких столетий Бедлингтон терьеры разных окрасов постоянно скрещивались между собой, то круг возможных локусов, влияющих на ослабление основного окраса и, находящихся в гомозиготном состоянии, становится достаточно очевидным: СС, DD, EE. Ослабление пигментации по аллелю d видно сразу после рождения щенка у любой породы собак. Генотип ее запрещает синтез эумеланина в волосе, но никак не влияет на пигментацию носа, век, губ, когтей и кожи. Рыжих БТ (сream, white, apricot or red) с черной/коричневой мочкой носа в породе также нет.

Кроме того, Бедлингтон терьер является гомозиготным по локусу-А (atat). Для того, чтобы у Бедлингтона проявились пятна подпала, необходимо, чтобы аллели k локуса-K находились также в гомозиготном состоянии (kk). А также по локусу-G, поскольку шерсть бедлингтонов разных окрасов претерпевает «раннее поседение» («серебристость») – GG.

Так, голубой и изабелловый доберманы жестко выбраковываются.

Щенки голубого окраса (B_) имеют черную мочку носа, губы, веки, подушечки пальцев. В отличие от истинно голубых собак с ослабленным окрасом (c генотипом bbdd), когда голубой окрас присутствует уже при рождении щенка.
Ливерные и песочные (bb) – коричневую мочку носа и т.д., поскольку аллели влияют не только на окраску шерсти, но и кожи.

Ключевой генотип у коричневых БТ - KKbb.
Локус-В содержит 2 аллельных гена с полным доминированием:
B - доминантный
b – рецессивный.
Считается, что Бедлингтон терьер – эумеланиновая собака: черная или коричневая по локусу-В (BB, Bb, bb). В ряде лабораторий, в частности VetGen (США), Зооген (СПб) и др., проводятся генетические анализы на установление b-носительства, имеющегося и у Бедлингтон терьера. Из 36 обследованных в VetGen (США) пород собак идентифицированы также и мутации гена b: bs, bd, bc в разном сочетании. Какие из этих мутаций аллеля-b имеются у Бедлингтон терьера, пока не известно, поскольку подобные генетические исследования в породе пока не проводились. Не известно также, какой из этих коричневых аллелей доминантный или у них наблюдается неполное доминирование.
Schmutz et al. описывает три основных варианта, S41C, Q331ter и 345delP.

Также в ВетГене можно протестировать собак по обоим аллелям К-локуса (K и k), по локусам А, E, D, M и даже по L.

Таким образом, остается не ясным, каким геном кодируется ливерный и песочный окрас БТ, имеющийся у новорожденных щенков.
Так, у Мастиффов не было отмечено различий в оттенках коричневого окраса в зависимости от различных комбинаций мутантных аллелей: bs, bd, bc. А у Доберман пинчеров выделен единственный ген bd, в то время, как некоторые Доберманы могут быть очень светлыми или белыми. Ген, вызывающий подобное ослабление пигментации, пока не идентифицирован.

Возможные «кандидаты» из гипотетических:
Американские ученые предполагают наличие локуса-Р, растворяющего феомеланин
P (dilutes both melanins) = P gene? (dominant/recessive)
Предположительно содержит 2 аллели:
P – доминантный, полная экспрессия окраса
p – рецессивный, растворяет эумеланин, но до не полностью белого оттенка.

Некоторые упоминания в английских источниках свидетельствуют о существовании ранее "темно синего" (в оригинале - 'navy blue', 'dark blue') окрасе (скорее, оттенков голубого), но нигде не упоминается о рождении щенков с cерой шерстью.

«The most successful exhibitor of the present day, Thomas John Pickett, of Grey-street, Newcastle-upon-Tyne, who says:
…The coat should be rather wiry, and the colour blue-black, sandy, or liver. The dark blue dogs should have black noses; the liver or sandy are most approved of with flesh or cherry-coloured noses…»

"Eyes.
Should be small and well sunk in the head. The blues should have a dark eye. The blue and tan ditto, with amber shade. Livers, sandies etc., a light brown eye (1882г)
In blue, or blue and tan, the eyes have an amber shade; in livers, etc, it is much lighter, and is commonly called the 'hazel eye.' It should be small, well sunk into the head, and placed very close together; very piercing when roused (1903г).
Принципиальным, в данном тексте, является тот факт, что англичане не делают различий между цветом радужной оболочки глаза ливерных бедлингтонов и etc (т.е. остальных "коричневых" бедлингтонов), как и цветом мочки носа.
Далее:
"Nose. The nose or nostrils should be large, and stand out prominently from the jaw. Blue or blue and tans have black noses, and livers, etc, red or flesh coloured noses.

(British Dogs: Their Varieties, History, Characteristics, Breeding, Management, And Exhibition . Author Hugh Dalziel . Publisher "The Bazaar" Office, London Year 1897. Copyright 1897, "The Bazaar" Office)

В английских Стандартах породы, начиная с 1882г, нигде нет упоминаний о песочных Бедлингтонах с черной и/или с телесного цвета мочкой носа.
"Nose : Large, well angled. Blues and blue and tans should have black noses. Livers and sandies have flesh coloured".

Щенки БТ голубого и песочного окрасов

Однопометники БТ ливерного и песочного окрасов (Великобритания)

Однопометники ливерного, голубого и песочного окрасов (Великобритания)

Как правило, те породы, представители которых гомозиготны по аллелю-S, белых отметин не имеют вообще. Возможны единичные белые пятна малой площади с четкими границами в первичных центрах депигментации: небольшие белые пятна на пальцах, груди, кончике хвоста, исчезающие в период возрастного перецветания щенков (иногда остаются депигментированными частично или полностью подушечки с коготками и галстуки). Даже при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, имеются случаи появления небольшой части БТ с белыми отметинами.

Белые коготки у новорожденного	Белый кончик хвоста и розовые подушечки у новорожденного щенка	11дней. Подушечки пигментированы

Вариабельность ‘белых пятен’ в различных линиях БТ

Без пятен	Единичные белые волоски на груди	Небольшие белые пятна на лапах и груди
Белые пятна на лапах г/п щенков	Широкий ‘галстук’	Длинный ‘галстук’, доходящий до края реберной дуги

У Бедлингтон терьера окрас принято обозначать в родословных следующим образом:

Голубой Blue	с черным носом, губами, веками, подушечками, темными карими глазами
Голубой с подпалом Blue & tan	с более светлыми с янтарными искорками глазами, с черным носом, губами, веками, подушечками
Ливерный Liver	с ореховыми глазами, с коричневым носом, губами, веками, подушечками
Ливерный с подпалом Liver & tan	с ореховыми глазами, с коричневым носом, губами, веками, подушечками
Песочный Sandy	с ореховыми глазами, с коричневым носом, губами, веками, подушечками
Песочный с подпалом Sandy &tan	с ореховыми глазами, с коричневым носом, губами, веками, подушечками

Взаимодействие различных окрасообразующих аллелей у Бедлингтон терьера

Окрас	Локус А	Локус B	Локус K	Локус P
Голубой	atat	B_	K_	P_
Ливерный	atat	bb	K_	P_
Песочный	atat	bb	K_	pp
Голубой с подпалом	atat	B_	kk	P_
Ливерный с подпалом	atat	bb	kk	P_
Песочный с подпалом	atat	bb	kk	pp

Голубой окрас, Blue

Новорожденный	1,5 мес	3 мес	4 мес	5 мес

Г/п окрас, Blue &tan

Новорожденный	11 дней	30 дней	3 мес

Ливерный (печеночный) окрас, Liver

Новорожденный	11 дней	11 дней	1,5 мес	1,5 года

Песочный окрас, Sandy

Новорожденные	1 день	15 дней	2 мес	3 года

Считается, что аллели локуса-С (шиншилла cch) вызывают ослабление пигментации в области пятен подпала (phaeomelanin). Этот локус не является окрасообразующим, он лишь влияет на интенсивность пигмента. Подпалые щенки «перецветают», но могут и остаться признаки подпала (более светлые, чем при рождении или слегка рыжеватые).
Действие этого гена не проявляется только у черных собак, т.е. в местах расположения эумеланина.

Существует также предположение американских ученых о существовании локуса-I, ответственного за растворение феомеланина (Phaeomelanin Dilution), т.е. также влияющего на интенсивность феомеланина. I-локус определяет интенсивность феомеланина, подобного тому, как B-локус (bb делает черное менее интенсивным и превращает его в коричневый пигмент.

Локус-I
Содержит 2 аллели:
I – доминантный, позволяющий полностью проявиться исходной интенсивности пигментации
i – кодоминантное уменьшение интенсивности пигментации.

Согласно М.Н.Сотской за оттенки рыжего пигмента ответственен локус-F: F - красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, красных пуделей
f - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей

Локус-K (K > kbr > k), ответственный за доминантный сплошной черный окрас у собак
K - обеспечивает сплошной окрас (черный или коричневый),
kbr - brindle (тигровый окрас),
ky – yellow, разрешает экспрессию генов локуса-Агути А. Проявление пятен подпала возможно при гомозиготной рецессивной форме 'kyky'.

Сплошная по распределению пигмента собака (без пятен подпала), с генотипом atatKk,
будет давать щенков с подпалом при вязке с другой собакой с таким же набором генов или с собакой с подпалом (atatkk).

Гаметы	atK	atk
atk	atatKk сплошной окрас	atatkk c подпалом
atk	atatKk сплошной окрас	atatkk с подпалом

Фото, иллюстрирующие различную степень выраженности пигментации пятен подпала у БТ и вариабельность их «перецвета» на примере однопометников

Г/подп и пес/подп Бедлингтон терьеры

г/п собака А 1,5 года	пес/п собака В 2 мес	г/п собака C 1,5 года
3 года	1 год	2 года

Окрас собаки - это результат совокупного влияния более десятка различных локусов.
Понимание путей наследования окрасов и фенотипические проявления тех или иных окрасов, поможет сделать работу заводчиков более профессиональной и интересной.

Естественно, окрас не является основным критерием отбора собак и всегда должен быть подчинен типу, сложению, движениям и характеру собаки! Но не следует также забывать, что чрезмерное накопление рецессивных генов может привести к нежелательным проблемам в здоровье собаки.

Подробно о генетике окрасов собак можно посмотреть здесь: http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html

© Надежда Писарева, кинолог, питомник "Cоло России"
(добавлено 01.11.2009)